《森林遺傳學(xué)》不僅系統(tǒng)介紹了森林遺傳學(xué)原理與林木改良方法，同時(shí)，還吸收了林木基因組學(xué)、林木分子育種等領(lǐng)域的最新研究成果，充分反映學(xué)科發(fā)展的新知識(shí)、新技術(shù)與新成果。全書(shū)共20章，第1章介紹森林遺傳學(xué)的概念、范疇、歷史和重要性，第2~6章概括介紹森林遺傳學(xué)的基本原理，第7~10章介紹林木的遺傳變異和基因保存策略，第11~17章詳細(xì)闡述實(shí)用林木遺傳改良的理論和方法，第18~20章介紹林木基因組學(xué)、標(biāo)記輔助選擇和育種及林木基因工程。
樹(shù)木，作為巨大的、壽命超長(zhǎng)的多年生植物，覆蓋了地球上30%的土地，這些自然本質(zhì)使得它在人類(lèi)社會(huì)、生態(tài)、經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)中具有獨(dú)特的重要意義。理解森林遺傳學(xué)及其演化的本質(zhì)可以更好地養(yǎng)護(hù)、管理現(xiàn)有的天然林和人工林，并使之可持續(xù)發(fā)展下去。本書(shū)集合了基因保存、樹(shù)木改良和生物技術(shù)應(yīng)用等不同的遺傳學(xué)子學(xué)科，全面介紹了重要的森林遺傳學(xué)原理與應(yīng)用。本書(shū)涉及多個(gè)主題的討論，包括天然林的遺傳與變異、遺傳學(xué)在樹(shù)木改良和育種計(jì)劃中的應(yīng)用，以及基因組學(xué)和分子生物技術(shù)等。本書(shū)于2009年榮獲美國(guó)《選擇》(Choice) 雜志“杰出學(xué)術(shù)專(zhuān)著”(OAT) 大獎(jiǎng)！
Tim White,佛羅里達(dá)大學(xué)食品和農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué)部(學(xué)院),森林資源和保護(hù)學(xué)院院長(zhǎng)(主任),數(shù)量遺傳學(xué)家,研究興趣為線性混合模型、育種理論、樹(shù)木改良和國(guó)際林業(yè)。Tom Adams,俄勒岡州立大學(xué)林學(xué)院森林科學(xué)系主任,群體遺傳學(xué)家,研究興趣為林木天然和育種群體的變異、基因保存和生態(tài)遺傳學(xué)。David Neale,加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校植物科學(xué)教授,群體和分子遺傳學(xué)家,研究興趣為基因組學(xué),適應(yīng)、復(fù)雜性狀和生物信息學(xué)。
譯者序
前言
第1章森林遺傳學(xué)——概念、范圍、歷史和重要性（1）
世界天然林和人工林的分布范圍及重要性（1）
作為森林生態(tài)系統(tǒng)的人工林的作用（2）
林木變異的概念及來(lái)源（5）
森林遺傳學(xué)的過(guò)去與未來(lái)（9）
為什么要學(xué)習(xí)森林遺傳學(xué)？（12）
第1部分基 本 原 理
第2章遺傳的分子基礎(chǔ)——基因組組織、基因結(jié)構(gòu)和調(diào)控（17）
基因組組成（17）
基因結(jié)構(gòu)和調(diào)控（26）
本章提要和結(jié)論（32）
第3章傳遞遺傳學(xué)——染色體、重組和連鎖（34）
孟德?tīng)栠z傳學(xué)（34）
染色體的傳遞與遺傳（39）
孟德?tīng)柖傻臄U(kuò)展（43）
本章提要和結(jié)論（49）
第4章遺傳標(biāo)記——形態(tài)、生化和分子標(biāo)記（50）
遺傳標(biāo)記的應(yīng)用及特點(diǎn)（50）
形態(tài)標(biāo)記（50）
生化標(biāo)記（51）
分子標(biāo)記（53）
本章提要和結(jié)論（68）
第5章群體遺傳學(xué)——基因頻率、近交及進(jìn)化動(dòng)力（69）
群體遺傳組成的量化（69）
交配系統(tǒng)和近交（75）
改變等位基因頻率的動(dòng)力（85）
進(jìn)化力量的聯(lián)合效應(yīng)（97）
本章提要和結(jié)論（98）
第6章數(shù)量遺傳——多基因性狀、遺傳率與遺傳相關(guān)（101）
多基因性狀的特點(diǎn)與研究方法（101）
親本及后代的表型模型（104）
遺傳方差與遺傳率（109）
遺傳相關(guān)（115）
基因型與環(huán)境相互作用（119）
遺傳參數(shù)估算（123）
本章提要和結(jié)論（129）
第2部分林木天然群體的遺傳變異
第7章居群內(nèi)變異——遺傳多樣性、交配系統(tǒng)和林分結(jié)構(gòu)（133）
遺傳變異的量化（133）
林木的遺傳多樣性（138）
促進(jìn)居群內(nèi)遺傳多樣性的因素（142）
林木交配系統(tǒng)動(dòng)態(tài)（155）
居群內(nèi)遺傳的空間和時(shí)間結(jié)構(gòu)（160）
群落內(nèi)遺傳多樣性的實(shí)際意義（164）
本章提要和結(jié)論（165）
第8章地理變異——小種、漸變?nèi)杭吧鷳B(tài)型（167）
?vi?森林遺傳學(xué)與地理變異有關(guān)的概念與定義（167）
研究地理變異的試驗(yàn)方法（173）
林木地理變異模式（181）
地理變異對(duì)種子調(diào)撥的啟示（195）
本章提要和結(jié)論（202）
第9章進(jìn)化遺傳學(xué)——趨異、物種形成和雜交（204）
趨異、物種形成和雜交（204）
進(jìn)化史和系統(tǒng)發(fā)育（214）
基因組進(jìn)化的分子機(jī)制（225）
協(xié)同進(jìn)化（228）
本章提要和結(jié)論（228）
第10章基因保護(hù)——現(xiàn)地、異地和取樣策略（230）
遺傳多樣性面臨的威脅（230）
維護(hù)遺傳多樣性的策略（236）
森林管理活動(dòng)及基因多樣性馴化的效果（246）
本章提要和結(jié)論（249）
第3部分樹(shù) 木 改 良
第11章樹(shù)木改良項(xiàng)目——結(jié)構(gòu)、概念和重要性（253）
樹(shù)木改良項(xiàng)目的范圍和結(jié)構(gòu)（253）
樹(shù)木改良項(xiàng)目的育種周期（255）
樹(shù)木改良項(xiàng)目的遺傳增益和經(jīng)濟(jì)評(píng)價(jià)（262）
本章提要和結(jié)論（267）
第12章基本群體——種、雜種、種子產(chǎn)地與育種區(qū)（269）
分類(lèi)等級(jí)及其與人工造林有關(guān)的特點(diǎn)（269）
為人工林計(jì)劃選擇樹(shù)種、雜種和種子產(chǎn)地（280）
為林木改良計(jì)劃定義基本群體（287）
本章提要和結(jié)論（291）
第13章表型混合選擇——遺傳增益、性狀選擇和間接反應(yīng)（292）
一般概念及其在混合選擇中的應(yīng)用（292）
預(yù)測(cè)混合選擇的遺傳增益（297）
間接混合選擇（304）
多性狀選擇方法（307）
本章提要和結(jié)論（313）
第14章遺傳測(cè)定——交配設(shè)計(jì)、田間設(shè)計(jì)和測(cè)定的實(shí)施（315）
目錄?vii?遺傳測(cè)定的類(lèi)型、目的和功能（316）
交配設(shè)計(jì)（321）
田間設(shè)計(jì)（332）
測(cè)定的實(shí)施（343）
本章提要和結(jié)論（347）
第15章數(shù)據(jù)分析——混合模型、方差分量和育種值（349）
數(shù)據(jù)分析前的基本步驟（351）
線性統(tǒng)計(jì)模型（355）
混合模型方法的概念及應(yīng)用（362）
選擇指數(shù)：綜合不同近親和性狀的信息（374）
遺傳試驗(yàn)中的空間變異和空間分析（380）
本章提要和結(jié)論（386）
第16章配置——自由授粉品種、全同胞家系和無(wú)性系（388）
滿(mǎn)足近期種子需要的臨時(shí)措施（389）
種子園（392）
家系林業(yè)（405）
無(wú)性系林業(yè)（413）
關(guān)于配置的遺傳多樣性考慮（417）
本章提要和結(jié)論（419）
第17章高世代育種策略——育種群體的大小、結(jié)構(gòu)和管理（422）
高世代育種策略的一般概念（423）
育種群體大小（430）
育種群體結(jié)構(gòu)（435）
高世代育種的交配設(shè)計(jì)（442）
高世代選擇（448）
本章提要和結(jié)論（458）
第4部分生 物 技 術(shù)
第18章基因組學(xué)——基因發(fā)掘和功能分析（463）
結(jié)構(gòu)基因組學(xué)（463）
功能基因組學(xué)（472）
比較基因組學(xué)（484）
生物信息學(xué)和數(shù)據(jù)庫(kù)（486）
本章提要和結(jié)論（487）
第19章標(biāo)記輔助選擇與育種——間接選擇、直接選擇與育種應(yīng)用（488）
標(biāo)記輔助選擇(MAS)的概念（488）
基于標(biāo)記與QTL連鎖的間接選擇（492）
基于目標(biāo)性狀編碼基因的直接選擇（495）
標(biāo)記輔助育種（496）
本章提要和結(jié)論（503）
第20章基因工程——目標(biāo)性狀、轉(zhuǎn)化和植株再生（505）
基因工程的目標(biāo)性狀（505）
基因轉(zhuǎn)移方法（506）
載體設(shè)計(jì)和選擇標(biāo)記（510）
植株再生方法（511）
基因工程在林木中的應(yīng)用（513）
轉(zhuǎn)基因表達(dá)和穩(wěn)定性（517）
商業(yè)化、管理和生物安全（518）
本章提要和結(jié)論（520）
參考文獻(xiàn)（523）
索引（591）
第1章森林遺傳學(xué)——概念、范圍、歷史和重要性
基因是世界上所有遺傳變異遺傳變異（genetic variation）和生物多樣性生物多樣性（biodiversity）的基礎(chǔ)，而遺傳學(xué)是研究基因的性質(zhì)、傳遞和表達(dá)的生物學(xué)分支學(xué)科。遺傳學(xué)遺傳學(xué)（genetics）是研究有親緣關(guān)系的生物間的可遺傳變異及其個(gè)體間的相似性和差異性的學(xué)科。森林遺傳學(xué)森林遺傳學(xué)（fort genetics）是研究林木的遺傳學(xué)分支學(xué)科。從某種意義上講，林木因?yàn)轶w形大、壽命長(zhǎng)，并不是研究遺傳原理的模式生物。然而，研究森林遺傳學(xué)卻很重要，準(zhǔn)確地講，這不僅是因?yàn)榱帜揪哂歇?dú)特的生物學(xué)性質(zhì)，而且還因?yàn)槭澜缟系纳謱?duì)社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展很重要。
樹(shù)木改良樹(shù)木改良（tree improvement）是指應(yīng)用森林遺傳學(xué)和樹(shù)木生物學(xué)、森林培育學(xué)及經(jīng)濟(jì)學(xué)等其他學(xué)科的原理培育林木遺傳改良品種。與農(nóng)作物和家畜育種項(xiàng)目一樣，樹(shù)木改良的目的是培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的品種；不過(guò)，與農(nóng)業(yè)品種不同，林木基本上尚未馴化馴化，因?yàn)榇笠?guī)模的樹(shù)木改良項(xiàng)目只是到了20世紀(jì)50年代才開(kāi)始，當(dāng)前的林木育種群體林木育種群體和同一樹(shù)種的野生群體在遺傳組成上差異不大。因此，對(duì)樹(shù)木改良項(xiàng)目中的育種群體開(kāi)展遺傳學(xué)研究有助于更好地洞察天然群體的遺傳，反之亦然。
本書(shū)旨在描述森林遺傳學(xué)的概念及其在各種森林類(lèi)型（從原始天然林至人工林）中的應(yīng)用。因此，本章首先簡(jiǎn)單討論世界上不同類(lèi)型的森林及其分布范圍和重要性，然后概述森林變異的原因，介紹森林遺傳學(xué)簡(jiǎn)史，最后討論森林遺傳學(xué)在天然林和人工林中的重要性。
世界天然林和人工林的分布范圍及重要性
世界上有34億hm2森林，占地球陸地總面積的近30%（Sharma，1992；FAO，1997）。森林在每個(gè)大陸都很重要，覆蓋率從拉丁美洲和加勒比海地區(qū)陸地總面積的近50%，到北美洲各國(guó)、歐洲各國(guó)和前蘇聯(lián)的大約30%，而非洲和亞洲只有20%（FAO，1995a）。活立木的木材總蓄積量為3840億m3，其中前蘇聯(lián)和拉丁美洲各國(guó)（包括亞馬孫盆地的熱帶森林）占了幾乎一半。
世界上的森林在物種組成方面差異很大，溫帶和北方針葉林僅由少數(shù)幾個(gè)樹(shù)種組成，而熱帶森林則含有成百上千個(gè)樹(shù)種。森林具有多種不同的功能，能夠提供不同的產(chǎn)品和社會(huì)價(jià)值。例如，在發(fā)展中國(guó)家，80%的采伐木材用作薪材，除此之外，森林還提供各種各樣的當(dāng)?shù)赜猛荆▓D1?1a）。然而，在發(fā)達(dá)國(guó)家，84%的采伐木材用于工業(yè)目的（FAO，1995a）（圖1?1b）。而不論在發(fā)展中國(guó)家還是在發(fā)達(dá)國(guó)家，森林都具有保護(hù)功能及觀賞價(jià)值。
圖1?1森林提供各種各樣的產(chǎn)品，包括：a?烹飪和取暖用的薪材，這在發(fā)展中國(guó)家尤為重要；b?為制造實(shí)木產(chǎn)品和紙制品采伐的工業(yè)用材。（照片由Gainesville的佛羅里達(dá)大學(xué)P?K. Nair和T?White分別提供）
雖然所有的森林均可提供生物、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)等多方面的效益，但有時(shí)，作如下設(shè)想是有意義的：假定有一個(gè)由不同類(lèi)型的森林組成的連續(xù)體，其中每種類(lèi)型的森林各具有多種價(jià)值但又不完全相同（Brown et al?，1997）。一種極端情況是（圖1?2a），未受干擾的天然林具有突出的生物和社會(huì)價(jià)值，但其木材產(chǎn)量通常較低，且由于各種原因，天然林并非商業(yè)木材產(chǎn)品的理想來(lái)源（Hagler，1996）。另一種極端情況是，集約經(jīng)營(yíng)的人工林生長(zhǎng)迅速，但生物多樣性水平較低（圖1?2b）。在這兩種極端情況之間有許多不同類(lèi)型的森林，每一種都能提供不同的價(jià)值（圖1?3）。單一類(lèi)型的森林不可能提供所有可能的效益，因此，所有類(lèi)型的森林都是需要的（Kanowski et al?，1992）。
圖1?2生長(zhǎng)在兩種不同條件下的巨桉（Eucalyptus grandis），表現(xiàn)出不同的表型變異水平：a?在澳大利亞的一個(gè)天然林分中，巨大的變異性是由樹(shù)木間的遺傳和環(huán)境差異造成的；b?在南非Mondi Forests公司的一片人工林中，由于立地條件一致，樹(shù)木個(gè)體間的環(huán)境差異極小，且所有個(gè)體的基因型相同，因而，樹(shù)木生長(zhǎng)較整齊。［照片由澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織（Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation,CSIRO）K?Eldridge和T?White分別提供］
森林遺傳學(xué)知識(shí)對(duì)于認(rèn)識(shí)圖1?3所示的連續(xù)體中的各種類(lèi)型的森林的可持續(xù)性、保存和經(jīng)營(yíng)管理很重要。例如，在某些國(guó)家中，因?yàn)闅Я郑值財(cái)?shù)量正以每年近1%的速度在減少（World Resources Institute，1994），而這嚴(yán)重侵蝕了某些樹(shù)種的遺傳基礎(chǔ)。為改善這種狀況，森林遺傳學(xué)家可以采用如下兩種途徑：①實(shí)施基因保存計(jì)劃，可保護(hù)受威脅樹(shù)種的遺傳多樣性；②實(shí)施樹(shù)木改良計(jì)劃，可保證使用適應(yīng)性強(qiáng)的，甚至是遺傳改良的樹(shù)種對(duì)采伐跡地進(jìn)行更新。
圖1?3幾種不同類(lèi)型的天然林和人工林的示意圖。每一種類(lèi)型都具有不同的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)價(jià)值。一般而言，集約經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度越高、生長(zhǎng)越快的人工林其生產(chǎn)價(jià)值越高，但其基因保護(hù)價(jià)值越低。（改編自Nambiar，1996）。經(jīng)美國(guó)土壤科學(xué)學(xué)會(huì)許可重印。
作為森林生態(tài)系統(tǒng)的人工林的作用
雖然樹(shù)木改良原理的應(yīng)用有益于采用天然更新方式經(jīng)營(yíng)的森林的產(chǎn)量提高和品質(zhì)改善，但是，目前世界上大多數(shù)正規(guī)的樹(shù)木改良工作主要是針對(duì)人工林，在人工更新或人工造林中應(yīng)用所培育的品種。因此，在此有必要簡(jiǎn)要討論人工林在全球林業(yè)中的作用。廣義的人工林系統(tǒng)人工林系統(tǒng)（plantation system）是指任何包括林木的種植制度，包括大規(guī)模的商業(yè)（即工業(yè)）人工林、農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)、小面積片林和社區(qū)森林。世界上大多數(shù)人工林是在1950年后營(yíng)造的；現(xiàn)在全球有近1?35億hm2人工林，占林地總面積的4%（Kanowski et al?，1992）。與天然林一樣，人工林占森林面積的比例在各個(gè)國(guó)家之間差異也很大，從巴西、加拿大、印度尼西亞和前蘇聯(lián)的1%～3%到智利、中國(guó)、新西蘭、南非和美國(guó)的15%～25%，再到日本的45%（FAO，1995b）。人工林所占百分率低說(shuō)明，要么人工林的面積小，要么天然林的面積大。
目前，人工林提供世界木材消費(fèi)量的大約10%，在今后幾年內(nèi)可能會(huì)增加到50%，這取決于全球的需要量和人工林的營(yíng)造速度（Kanowski et al?，1992；Hagler，1996）。在許多國(guó)家中，人工林提供了其木材需要量的很大部分（FAO，1997）。大多數(shù)早期的人工林是為生產(chǎn)工業(yè)用材營(yíng)造的，這在發(fā)達(dá)國(guó)家依然如此；不過(guò)，自20世紀(jì)70年代以來(lái)，熱帶地區(qū)的很多造林項(xiàng)目已轉(zhuǎn)變?yōu)闈M(mǎn)足上述的當(dāng)?shù)匦枨螅↘anowski et al?，1992）。例如，中國(guó)是擁有人工林最多的國(guó)家（0?36億hm2），這主要?dú)w因于一項(xiàng)政府倡導(dǎo)的全民造林項(xiàng)目。
在滿(mǎn)足世界木材需求方面，與未受干擾的天然林相比，人工林具有如下優(yōu)點(diǎn)（Savill and Evans，1986；Evans，1992a）。
? 人工林比天然林生長(zhǎng)快得多，尤其是在采用速生基因型造林并實(shí)施集約經(jīng)營(yíng)時(shí)。例如，熱帶地區(qū)人工林的生長(zhǎng)速度平均是熱帶天然林的10倍（Kanowski et al?，1992；Hagler，1996）。這意味著，人工林可以更早收獲木材（即輪伐期更短），且生產(chǎn)相同數(shù)量的木材需要的林地面積更少。
? 人工林中生長(zhǎng)的樹(shù)木具有更高的一致性（比較圖1?2a和圖1?2b），表明人工林的采伐、運(yùn)輸和加工成本更低，且某些產(chǎn)品的產(chǎn)量更高。
? 選擇用于營(yíng)造人工林的土地類(lèi)型有很大的靈活性，可方便地位于勞動(dòng)力和加工設(shè)備等基礎(chǔ)設(shè)施附近。有時(shí)，廢棄和退化土地（如原來(lái)的農(nóng)業(yè)土地）非常適合營(yíng)造人工林。
? 人工林具有多種環(huán)境功能，例如，穩(wěn)定土壤以減少侵蝕、改善水質(zhì)、防風(fēng)、廢棄工業(yè)用地的復(fù)墾及有益于減緩全球氣候變暖的固碳。
綜合上述人工林的所有優(yōu)點(diǎn)，可以認(rèn)為，人工林在滿(mǎn)足全球日益增長(zhǎng)的木制產(chǎn)品需求方面起著重要作用（預(yù)計(jì)在未來(lái)的20年將增長(zhǎng)近50%），從而減輕木材生產(chǎn)對(duì)天然林的依賴(lài)。在合理的假設(shè)條件下，最少僅需世界林地面積5%的人工林總面積就可滿(mǎn)足全球工業(yè)用材的需求（Sedjo and Botkin，1997）。例如，在巴西和贊比亞，人工林僅占林地面積的1%，但卻提供了這些國(guó)家生產(chǎn)的全部工業(yè)用材的50%以上。與之類(lèi)似，智利和新西蘭的人工林面積占林地面積的16%，但它們生產(chǎn)了95%的工業(yè)用材（FAO，1995b）。
人工林較高的種植效率有助于減輕林業(yè)對(duì)環(huán)境的總的影響（有時(shí)稱(chēng)為環(huán)境印跡），因?yàn)橹恍枵加幂^少的林地面積就可滿(mǎn)足全球?qū)δ静牡男枨蟆Ｒ虼耍l(fā)展人工林是減輕天然林采伐壓力和保護(hù)天然林的一條途徑，而且，重要的是，還可消除人們關(guān)于營(yíng)造人工林就是毀林的誤解。確切地講，在熱帶地區(qū)，大多數(shù)毀林土地被轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌猛荆瑑H有不到1%被用于營(yíng)造人工林（FAO，1995a）。
雖然人工林也存在一些缺點(diǎn)，如生物多樣性較低，其基因保存價(jià)值及長(zhǎng)期可持續(xù)性（在有些情況下）難以確定，但為了滿(mǎn)足各種社會(huì)和經(jīng)濟(jì)需求，各種類(lèi)型的森林都是需要的。在過(guò)去的10年中，人們逐漸意識(shí)到，為了保證多個(gè)輪伐期的可持續(xù)生產(chǎn)，必須對(duì)人工林和其他類(lèi)型的森林進(jìn)行合理經(jīng)營(yíng)。更加開(kāi)放的世界貿(mào)易市場(chǎng)導(dǎo)致全球競(jìng)爭(zhēng)加劇，使人工林經(jīng)營(yíng)越來(lái)越集約化，尤其是由工業(yè)組織經(jīng)營(yíng)的那些人工林。以培育遺傳改良品種為目標(biāo)的樹(shù)木改良項(xiàng)目已經(jīng)成為大多數(shù)大型人工林項(xiàng)目中育林過(guò)程的一部分。如果人工林營(yíng)造和造林后的撫育管理兩者能夠良好地結(jié)合，使用改良品種將可極大地提高人工林的生產(chǎn)力，改善其健康狀況。
林木變異的概念及來(lái)源基因型基因型和環(huán)境環(huán)境對(duì)表型變異表型變異的影響在簡(jiǎn)單討論了世界森林的有關(guān)特征之后，接下來(lái)闡述森林中存在哪些變異及造成這些變異的內(nèi)在原因。一株樹(shù)的外在表現(xiàn)稱(chēng)為表型。表型表型（phenotype）是樹(shù)木個(gè)體能被測(cè)量或觀察到的任何特征，即肉眼所看到的樹(shù)木，受其遺傳潛質(zhì)和所生長(zhǎng)的環(huán)境的雙重影響。可利用一個(gè)簡(jiǎn)單的公式P=G+E（表型=基因型+環(huán)境）來(lái)說(shuō)明樹(shù)木最終的表型是由基因型和環(huán)境兩個(gè)內(nèi)在因素共同作用的結(jié)果（圖1?4）。對(duì)表型有影響的環(huán)境因素包括所有的非遺傳因素，如氣候、土壤、病害、有害生物及種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)。
圖1?4影響樹(shù)木表型的部分環(huán)境和遺傳因素。其中任何一個(gè)因素改變都會(huì)造成樹(shù)木表型的差異，導(dǎo)致林分內(nèi)個(gè)體間豐富的表型變異。
位于樹(shù)木每個(gè)活細(xì)胞基因組內(nèi)的基因決定其基因型。如果兩株樹(shù)全部數(shù)萬(wàn)個(gè)基因的脫氧核糖核酸（DNA）序列都完全相同，那么兩者的基因型就是相同的。同一樹(shù)種的兩株樹(shù)比不同樹(shù)種的兩株樹(shù)的DNA序列更相似，而有相同親本的兩株樹(shù)（即在同一個(gè)家系內(nèi)）的DNA序列比來(lái)自不同家系的兩株樹(shù)更相似。
沒(méi)有兩株樹(shù)木具有完全相同的表型。在通常情況下，森林中的樹(shù)木間存在巨大的表型變異（phenotypic variation）（圖1?2a）。在所有性狀上，包括樹(shù)體大小、形態(tài)、物候和生理過(guò)程，都存在個(gè)體間的變異。只有在完全一致的立地上栽植基因型完全相同的樹(shù)木［如無(wú)性系無(wú)性系（clone）］時(shí)，樹(shù)木個(gè)體間才幾乎沒(méi)有表型變異（圖1?2b）；但即使那樣，也可找到表型差異。森林遺傳學(xué)家提出的一個(gè)很重要、同時(shí)也是本書(shū)中頻繁出現(xiàn)的問(wèn)題是：“觀察到的表型變異主要是由樹(shù)木間的遺傳差異引起的還是環(huán)境效應(yīng)差異引起的？”換言之，先天和后天哪一個(gè)更重要?
雖然不可能僅憑一株樹(shù)的外在表現(xiàn)（其表型）就能洞察其內(nèi)在的基因型，然而，可采用以下兩種實(shí)驗(yàn)方法來(lái)區(qū)分環(huán)境效應(yīng)和遺傳效應(yīng)：栽培對(duì)比試驗(yàn)栽培對(duì)比試驗(yàn)和分子遺傳學(xué)方法。
栽培對(duì)比試驗(yàn)
用來(lái)區(qū)分環(huán)境和遺傳對(duì)表型影響的第一種方法為栽培對(duì)比試驗(yàn)。該方法已經(jīng)應(yīng)用了兩個(gè)多世紀(jì)，其目的是通過(guò)保持環(huán)境不變來(lái)區(qū)分環(huán)境和遺傳的影響，這樣可以將影響表型變異的遺傳效應(yīng)分離出來(lái)。為了做到這一點(diǎn)，首先從生長(zhǎng)在許多不同環(huán)境中的樹(shù)木（即林分）上采集種子，然后將其子代栽植在一個(gè)至多個(gè)地點(diǎn)的隨機(jī)、重復(fù)的田間試驗(yàn)林中。在這些條件下，可以認(rèn)為環(huán)境影響對(duì)所有的樹(shù)木都是相似的，因而來(lái)自不同樹(shù)木（或來(lái)自不同林分）的子代間的任何差異主要是由遺傳原因造成的。這類(lèi)試驗(yàn)稱(chēng)為栽培對(duì)比試驗(yàn)（common garden test）。栽培對(duì)比試驗(yàn)的基本假設(shè)是：對(duì)自然生境中的樹(shù)木進(jìn)行測(cè)量或觀察是不可能的，也不可能利用這些測(cè)量值來(lái)確定遺傳與環(huán)境對(duì)觀察到的表型變異性的相對(duì)重要性。為此，為了給參試的所有基因型提供共同的、可重復(fù)的生長(zhǎng)環(huán)境，就需要建立單獨(dú)的試驗(yàn)（栽培對(duì)比試驗(yàn)）。
舉一個(gè)簡(jiǎn)單的例子，假定在一片火炬松（Pinus taeda）同齡人工林中，測(cè)量了1000株樹(shù)的樹(shù)高。每一株樹(shù)都有它自己的基因型，而且都經(jīng)歷了其所在林分的微氣候和微立地。因此，這1000個(gè)表型測(cè)量值就表現(xiàn)為從矮到高的一系列的樹(shù)高值，這就是樹(shù)高生長(zhǎng)性狀的表型變異。為了確定樹(shù)高表型變異是否歸因于這1000株樹(shù)間的基因型差異，可實(shí)施如下的栽培對(duì)比試驗(yàn)：從林分中選擇最高和最矮各5株樹(shù)分別采集種子，放進(jìn)標(biāo)為高和矮的兩個(gè)口袋（處理）中并繁育成實(shí)生苗；然后，將這兩個(gè)處理的苗木分幾個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行田間試驗(yàn)，每個(gè)地點(diǎn)采用相同的隨機(jī)、重復(fù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，這些地點(diǎn)就是栽培對(duì)比試驗(yàn)點(diǎn)。幾年之后，如果“高”處理中的樹(shù)木（親本林分中5株最高樹(shù)木的子代）始終比“矮”處理中的樹(shù)木（來(lái)自5株最矮親本的子代）長(zhǎng)得高，那么，在最初的親本間表型變異中，至少有一部分是由遺傳差異引起的。在較高親本樹(shù)高生長(zhǎng)表型優(yōu)勢(shì)中，歸因于遺傳的這一部分傳遞給了子代，這一點(diǎn)可通過(guò)栽培對(duì)比環(huán)境條件下其子代樹(shù)高生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)來(lái)證實(shí)。
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